棘龙

基本介绍

棘龙，一般指棘龙属（拉丁学名：Spinosaurus，意为“有棘的蜥蜴”）恐龙，是一类著名的巨型肉食性兽脚类恐龙，生存年代约1亿1200万年前到9300万年前的白垩纪，在白垩纪中期时的非洲北部沿海地区，到21世纪那里早已成为撒哈拉沙漠的一部分。但在当时还是大片植被茂密、食物充足的河口三角洲，与棘龙分享同一片土地的，还有鲨齿龙等食肉恐龙，不过它们因棘龙属半水生恐龙，很少跟棘龙抢食。
棘龙的身体构造，尤其是头骨、牙齿，也显示他们非常适应捕鱼生活。它们的上下颌又长又窄，可以紧密嵌合，便于牢牢固定住身体滑溜的鱼。

棘龙属的化石最初是在1912年由德国古生物学家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）发现于埃及，并在1915年加以叙述、命名。最初的标本在第二次世界大战期间被摧毁，而进入21世纪后，古生物学家们发现了其他的头颅骨、爪子、胳膊、尾椎、头冠等身体部分的化石，基于此之上的相关研究令其复原形象逐步明晰：一种成年体长11-15米，体重4-10吨，长有吊桥状或圆帆状背脊、拥有一系列适应水栖环境特征、步态不同于常规二足兽脚类的淡水水栖兽脚类恐龙，亦是已知最长的兽脚类恐龙。

生长与分布

生存环境

棘龙的栖息环境涵盖北非绝大部分和南美的巴西。棘龙生存于当时的湿地环境，那里有大型掠食者鲨齿龙，大型素食或杂食兽脚类三角洲奔龙，小型肉食性恐龙褶皱龙，大型的泰坦巨龙类潮汐龙，较小型的泰坦巨龙类埃及龙，梁龙超科的雷巴齐斯龙，腔棘鱼类的莫森氏鱼（Mawsonia）以及软骨鱼类的帆锯鳐，还有很多龟类、鳄类与翼龙类。

分布范围

其分布范围包括如今非洲北部包括摩洛哥、阿尔及利亚、利比亚、埃及、突尼斯、尼日尔，以及南美洲的巴西东北部。

形态及特征

牙齿

棘龙的牙齿很长，边缘没有锯齿，呈圆锥形，一般牙齿外露长度在7-8厘米之间，目前发现最大牙齿可达12.5厘米。并且牙齿经常更换。

姿势

在传统看法里，棘龙被叙述成四足动物，因为1934年被命名的标本“SpinosaurusB”包含了腿骨，这具腿骨比大多数的肉食恐龙要短许多（按照比例）被称为“中型棘龙”。但是棘龙腿骨在二战中被炸毁，人们遗忘了棘龙腿部很短，需要靠四足行走的事实，按照常规兽脚类复原棘龙的形态。2014年，一具新的包含腿部的棘龙化石出土，确定了棘龙四足行走的事实，不过这具腿骨化石比之前发现的更短（按照比例）被称为“矮型棘龙”。有学者认为中型棘龙可能是棘龙的早期类群，随着时间的推移，腿部演化的越来越短，这可能是为了适应游泳。

前肢

与人类相比，棘龙的肩膀的转动范围小的多。它们的手臂无法做出360°的旋转幅度，但可后摆至离垂直面约125°，所以肱骨可以后摆至斜微上方。手臂可以前转至超过垂直面约50°。手臂无法完全垂直地往下摆，但可外展至超于水平面20°。与人类相比，手肘的活动范围也很小，大约只有70°的转动幅度。手臂无法180度伸直，也无法大幅弯曲，而肱骨不能做出100°弯曲。桡骨与尺骨互相固定，所以无法如人类的前臂，做出往内侧或外侧旋转的动作。

头部

棘龙的口鼻部前端略为膨大，眼睛前方有一个小型突起物。根据三个标本，并参考激龙的头颅骨后半段形状，而估计棘龙的头颅骨长度约为1.75米。棘龙的上颌骨牙齿、下颌骨拥有一个缺口。

背帆

棘龙拥有独特的帆状物。早在1915年，恩斯特·斯特莫就认为这些背部结构物支撑者脂肪构成的隆肉。

棘龙的帆状物功能仍未确定；科学家们已提出数个假设，包含调节体温、吸引异性的展示物以及辅助游泳。

这显示棘龙至少是某种程度的温血动物，之后有其他研究人员提出反对意见，认为如果棘龙有背帆，它们吸收热量的效率，将高于散发热量的效率。他们认为这些有长神经棘的恐龙，背部具有脂肪构成的隆肉，以储存能量。

许多现代动物的复杂身体结构，在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能，类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘。如果属实，这些帆状物可能拥有耀眼的颜色，但这是完全建立于推测上的。

棘龙拥有独特的帆状物，这是在现代动物身上不复存在的。虽然同一时期的该地区其他恐龙，也可能发展出类似的背椎结构物。棘龙的帆状物类似二叠纪的似哺乳爬行动物异齿龙的帆状物，异齿龙生存于恐龙时代以前，两者的帆状物并非同源，而是平行演化的结果。棘龙的背部结构物可能较类似驼峰，而非帆状物；Jack Bowman Bailey如今提出，棘龙的背棘并非细棒，而是前后轴宽广，类似水牛的背脊，所以棘龙的背棘应是支撑者较厚、较肉质的结构物，而非细的帆状物，但根据英国科学家的最新推论，白垩纪中期到白垩纪末期时的撒哈拉沙漠很有可能是一片雨林，这就意味着棘龙的帆状物的作用不太可能像骆驼的驼峰那样。

棘龙的帆状物功能仍未确定；科学家们已提出数个假设，包含调节体温、展示物、捕鱼、辅助游泳等。此外，如此明显的背部特征可使棘龙的外表看起来比较大，可威胁其他动物。主流学说仍然是调节体温。

如果这些帆状物拥有大量的血管，棘龙可使用帆状物的大型表面积来吸收热量。这显示棘龙至少是部分温血动物，并生存于夜间气温低、冷，但天空通常很少云的地区。棘龙被认为为生存于早期撒哈拉沙漠的边缘，这可解释上述的功能。这些帆状物也有可能用来释放多余的体温，而非收集热量。根据霍尔丹法则（Haldanes principle），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，它们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低。这些恐龙的帆状物增加相当程度的身体皮肤面积，而且所增加体积最少。此外，如果将这些帆状物远离太阳方向，或是以90度迎接较冷的风，这些身处白垩纪非洲的动物将能更有效地降低体温。

许多现代动物的复杂身体结构，在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能，类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘。如果属实，这些帆状物可能拥有耀眼的颜色，但这是完全建立于推测上的。

最特殊的方式：捕鱼

已经有多位科学家提出：棘龙是半水生动物，而且棘龙的帆状物因为薄而窄，所以极有可能用来捕鱼，怎么使用呢？现代动物：很多现代动物都会在捕鱼时制造阴影，而鱼有一个特性，那就是易被阴影吸引，而这些动物就可以趁机捕食，而且，它们制造阴影物都不重，所以，科学家猜测，这棘背极有可能还会用来捕食鱼类。

这些帆状物很可能拥有综合以上功能，平常充当体温调节器、储存脂肪能量、在求偶季节时吸引异性、散发体温、捕鱼以及在遭受威胁时充当*告物使用。

生活习性

棘龙是目前已知的最长的肉食性恐龙，它生活在海滨和河流附近。研究认为棘龙或多或少存在一定的亲水习性。这或许是为了减轻体重并提高行动速度，也或许是为了在炎热的夏季能有效地降低体表温度。

棘龙以中小型鱼类为食，也会食用腐肉。

在2009年，达鲁·沙索等人对编号MSNM V4047标本进行X射线计算机断层成像，发现棘龙的上颌下颌有疑似感应器官的小孔。达鲁·沙索等人推测，棘龙可能会将身体浸泡在水中，头部半露出水面，并感应周围的鱼类的动静，而进行猎食。

在2010年，一项针对棘龙科牙齿的氧同位素研究，显示棘龙是半水生动物。这项研究分析棘龙、重爪龙、激龙、暹罗龙的氧同位素组成，并与同时代的其他兽脚类恐龙（例如鲨齿龙）、乌龟、鳄鱼互相比较。研究人员发现棘龙牙齿的氧同位素组成，较接近同一地区发现的乌龟、鳄鱼，而不类似同一地区的兽脚类牙齿。

价值及其他

研究进展

加拿大皇家泰瑞尔博物馆的古生物学家Donald Henderson认为，棘龙头重脚轻，能漂浮得相当不错，但这种庞然大物不太可能在水下沉没和追逐猎物。而发表在《自然》杂志上的一项新研究表明，棘龙肯定是个游泳高手。得益于2018年年底发现的各种新骨头，研究人员已经能够重建棘龙的尾巴，证实了它是一个游泳高手，能够在水面下操纵和追捕猎物的说法。

研究小组推测棘龙的尾巴会帮助它在水中移动。他们通过建立二维模型，并在水中测试，将其与两种已灭绝的陆栖恐龙和两种现代半水生物种——尼罗河鳄鱼和蝾螈——的尾巴进行了比较。他们发现，棘龙尾巴产生的推力是陆地栖息的恐龙同类的8倍，效率是它们的2.6倍。研究小组的结论是，棘龙的尾巴一定是被用来推动它通过水面，很可能是防止它在漂浮时翻滚。

化石标本

棘龙的第一个化石是在1912年发现于埃及西部的拜哈里耶绿洲，并由德国古生物学家恩斯特.斯特莫尔在1915年命名为模式种埃及棘龙。之后在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片，包含脊椎与后肢，恩斯特·斯特莫在1934年将这些化石标名为“SpinosaurusB”，但在1944年二战期间存放化石的慕尼黑博物馆被炸毁，化石也随之化为乌有。

2014年，一副新的高完整度棘龙化石在位于摩洛哥境内的撒哈拉沙漠被挖掘出土，编号FSAC-KK 11888。2020年，该标本尾部得到描述。

对于棘龙的了解，大部分来自于FSAC-KK 11888和二战期间被摧毁的正模化石以及大量零散化石。棘龙分布于北非与南美洲的巴西，尼日尔埃克组（Echkar组）（森诺曼阶末期）发现的一些牙齿化石，和棘龙的几乎一致，极有可能属于棘龙，但暂时没有详细研究。巴西出土的奥沙拉龙化石也被归入埃及棘龙。

BSP 1912 VIII 19标本

由恩斯特·斯特莫在1915年所叙述，化石发现于埃及的拜哈里耶组，是埃及棘龙的正模标本，原本的编号是IPHG 1912 VIII 19。该标本由一个上颌骨碎片、一个不完整齿骨（75厘米长）、19颗牙齿（6.2厘米长）、2个不完整颈椎、7个背椎（19到20厘米）、肋骨、以及1个尾椎。该标本的下颌有1.34米长。最长的脊椎神经棘有1.69米，斯特莫认为这个化石发现于早森诺曼阶，约9700万年前。估测12米长重6吨。这个标本存放于慕尼黑古生物博物馆，之后在第二次世界大战中遭到盟军轰炸摧毁，仅存一个脚趾头化石。恩斯特·斯特莫当年曾做出详细的标本素描图，他的孙子在1995年将素描图捐给慕尼黑古生物博物馆。Joshua B.Smith、Matthew C.Lamanna根据两张重新发现的标本照片，发现斯特莫的标本素描图有少许不正确。

BM 231标本

由埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）与M.Ouaja在2002年所叙述，该标本发现于突尼斯的雪尼尼组，地质年代为早阿尔比阶，约11200万年前，是棘龙属年代最早的标本。化石由一个齿骨前部构成，可发现四个齿槽、两个部分牙齿。外形非常类似埃及棘龙的失踪标本。该化石标本在棘龙属里出奇的小而且年代比其他标本都早，因此在2010年某些科学家主张建立单独的突尼斯棘龙种。一些科学家在2010年主张将这个标本单独建立突尼斯棘龙种的申请，已被科学家否认，因为“突尼斯棘龙”的模式标本（也是唯一标本），无任何可鉴定的独特特征，无法将其与埃及棘龙区分开来，而且很可能就是埃及棘龙早期种群，体型估测5吨。

UCPC-2标本

同样由沙索等人在2005年所叙述，发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，年代为9700万年的早森诺曼阶。该标本是一个有凹槽的冠饰，由两块鼻骨所构成，长度为18厘米。

MSNM v4047标本

由米兰市民自然历史博物馆的克里斯提亚诺·达鲁·沙索与他的同事在2005年所叙述，发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，年代为9700万年的早森诺曼阶。该标本由前上颌骨、部分上颌骨、以及部分鼻骨所构成，这些部位总长度为98.8厘米，复原头骨全长为158厘米。

相关文化

棘龙长久以来出现在大众的恐龙书籍里，但直到如今才有足够的棘龙科资料可以正确完整地描述棘龙。过去，以直立、背部有帆状物的兽脚亚目形象重建棘龙；直到1955年，艾伯特·拉伯（Albert de Lapparent）与Lavocat制作了一个具影响力的棘龙重建图。

《侏罗纪公园3》出现棘龙。在本片当中棘背龙与年轻霸王龙展开战斗，并杀死了霸王龙，也由此产生了霸王龙和棘背龙到底谁更厉害的争论。但实际上这两种恐龙生活在不同的大陆，（霸王龙生活在北美洲，棘背龙生活在非洲。）而且棘背龙生活的年代要比霸王龙早一些。因此两者几乎不可能相遇。

在2014年12月初，美国国家地理频道新上映的科教片，首次将最新的对棘龙的科研发现成果传达给大众，并从最初发现棘龙化石的历史事件叙述起到如今。首次将棘龙塑造成四足的水陆两栖恐龙。