剑龙

外形特征

概述

剑龙长着个像鸟一样的尖喙，喙里没有牙齿，但嘴里的两侧有些小牙。剑龙的背上有17块板状的骨头，在它尾巴的尖端还有着长刺。这些刺有4英尺长。剑龙的前腿比后腿短，前腿有五个脚趾，而后腿有三个脚趾。剑龙走路时用4条腿。它们可能是群居生活。剑龙的脑袋非常小，所以不太聪明。剑龙生活在侏罗纪晚期。它最著名──也最受喜爱的──是大型、骨质的板片分布在背脊以及尾部四个钉状脊。它的脑部与头颅非常的小。它以四足行走，可能觅食较低的植物，因为它的臀部位非常高而肩部却非常的低平。剑龙也是侏罗纪中数量众多的著名恐龙，外观上最大的特征就是背部有一整排的三角形骨板及尾巴上的四枝尖刺，巨大的剑龙头部非常小，脑容量甚至比小狗还小，因此科学家认为它们是一种很笨的恐龙。剑龙是典型的食草恐龙。全长7米，如果算上骨板的高度，身高可达3.5 米。整个身躯如同大象，但只有一个小得可怜的脑袋，大脑只有一个核桃般大小。它的背上长着两排三角形的骨板，宛如一把把插着的尖刀。剑龙是完全用四足行走的恐龙，大小与象差不多，前肢短，后肢较长，整个身体就像拱起的一座小山。最初，科学家们估计这些骨板是像护盖一样平铺在恐龙身上的，后来，经过仔细的研究，最终确定骨板是竖立的。当气温降低时，剑龙就会张开骨板，吸收阳光的热量，气温升高时，又会将骨板转一下，利用凉风散热。

剑龙的头尾长大约是12公尺，高度则大约5公尺。对人类来说，剑龙是相当庞大的动物。但是在它们所生存的年代中，还有许多更为巨大的蜥脚类恐龙。另外沿着弓起的背部脊线，有两道形状类似风筝的板状物平行排列；在尾部靠近末端的区域，则有两对尖刺向水平方向突起。这些装甲，可以用来防御一些属于兽脚类的掠食者，例如异特龙与角鼻龙。

剑龙有4支脚，它们的后脚有3个脚趾，而前脚则有5个。四肢皆由位于脚趾后方的脚掌支撑。剑龙的后脚比前脚更长也更强壮，使姿态变得前低后高。它们的尾部明显高于地面许多，而头部则相对地较为贴近地面，能够离地不超过1公尺。

狭长的颅骨在整个剑龙身体中只占一小部分。与大多数的恐龙不同，在剑龙的眼睛与鼻子之间，并没有一个称为眶前孔（antorbital fenestra）的洞口。这种特征出现在大多初龙类（Archosauria；包含鸟类、恐龙、翼手龙与鳄鱼等动物的分类群）动物中，其中现存的鳄鱼已经失去了这个特征。位置较低的头部，可能可以用来观察低矮的植物，并且以这些植物为食。剑龙的门齿消失，取而代之的是喙状结构，这也显示了它们的食性。 剑龙的牙齿较小，并且呈三角形，因为缺乏研磨面 ，所以这些牙齿用来进行研磨的作用不大。此外，牙齿在下颌的排列方式，显示出剑龙拥有突出的脸颊（腮帮子）。

剑龙的脑容量不比狗的脑容量更大，因此与整个身体相比之下便显得相当地渺小。剑龙的命名者奥斯尼尔·查尔斯·马许，曾经在1880年代获得一具保存完善的颅骨，显示出剑龙的脑容量非常小，可能是所有恐龙中最小的一个。事实上，当动物的体重大于4.5公吨时，其脑部重量将不会超过80公克。这个现象使过去的人们认为恐龙是相当愚笨的动物，不过这种想法已经被广泛地否定。

大多数关于剑龙的信息是来自成熟的个体，直到较晚近的年代，才发现了一些幼年时期的剑龙化石。美国的怀俄明州在1994年发现了一具半成熟个体的标本，头尾长4.6公尺，高度为2公尺；活着时的体重则估计大约是2.3公吨。这具标本目前收藏在怀俄明大学地质学博物馆（University of Wyoming Geological Museum）。在丹佛自然历史博物馆（Denver Museum of Nature & Science）展出的一个较小标本，身长2.1米，背部高度为0.8米。

剑龙的前肢与后肢相较之下非常地短，由腓骨（fibula）与胫骨（tibia）所组成的下半部比股骨（femur；前肢的一部分）更短。这显示它们并不能非常快速地行走，因为后肢的脚步会受到前肢的限制，最快大约每小时是6到7公里。

第二大脑

有些古生物学 家猜测，剑龙应该有两个大脑：一个在它那小小的脑袋里，另一个则在它的臀部，头上的那个大脑是“主脑”，臀部那个是“副脑”。两个大脑相互配合，才使剑龙能够适应复杂的生存环境。马许曾经在描述剑龙不久之后指出其臀部区域的脊髓，拥有较大的通道，能够提供空间给一个比脑部大20倍的构造。这种是一种著名的想法，认为如剑龙一般的恐龙，在尾部拥有一个「第二大脑」，而且可能用来控制身体的后半部。同时这颗「脑」也可能在剑龙遭受略食者攻击时，暂时性地帮助它们抬高身体。后来则出现另一种想法，认为这个空间（也出现在蜥脚类）事实上是肝醣体（glycogen body；或糖原体）的所在。这种构造出现在现存鸟类身上，其详细功能还不明了，可能是用来帮助神经系统的肝醣供给。

板状结构

剑龙身上最容易辨认的特色之一，是其背部由17块分离的平板所排列而成的板状构造。这是一种高度特化的骨层（osteoderms，），与现今鳄鱼与蜥蜴身上的一些构造相似。这类构造不与动物的骨架直接相连，而是长在皮肤上。过去的一些古生物学家，例如巴克尔，推测这些板状物能够改变角度，不过其它人反对这样的想法。最大的板状物发现在剑龙的臀部上方，高度与宽度皆为60公分。板状物的排列方式仍有争议，但是大多数的古生物学家都同意，它们是以互相交错的方式平行排列于剑龙背部的中在线。

这些板状物的作用经历了更多的争论，一开始人们认为这是某种装甲，但是却又太过易脆，且所在位置也脱离了身体的两侧，真正需要防卫的地方。后来的研究者指出，这些板状物能够帮助剑龙的身体调节体温。就如同棘龙（Spinosaurus）、盘龙目（pelycosaur）或异齿龙（Dimetrodon）的类似构造，或是大象与兔子的耳朵一般，这些构造上含有一些血管会经过的凹槽，当空气从周围留过时，便能使血液的温度降低。此理论有一些问题，因为如狭脸剑龙（Stegosaurus stenops）身上，有一些板状物是以表面积较小的尖刺所取代，显示了散热对于这类构造来说，并不是非常重要的功能。

板状物的巨大尺寸，则显示这些构造可能使剑龙看起来更加地高大，以威胁它的敌人、或是具有某种性夸耀（或称展示、炫耀；类似雄孔雀的尾羽）的功能，以吸引它们的同类，虽然不论是雄性或雌性标本都拥有这种构造。2005年发表的一项研究，显示这些构造可以用来作为辨识种类的依据，研究者认为其它许多类恐龙的特殊解剖构造，可能也具有相同作用。而且在狭脸剑龙的臀部上方，也有平板状的板状物。

针对剑龙作探讨的各种书籍与论文，最主要的主题是在其板状结构的排列方式上。共有四种可能的排列方式：

1. 板状物如护甲一般水平地平躺在背上。这是马许一开始的推测，也是剑龙名称「有屋顶的蜥蜴」之由来。后来发现了更多且更完整的板状物，显示其排列方法是以板状物的边原来站立，而不是平躺。

2. 1891年，马许对于发表了更接近现今观点的想法，他认为板状物是以单排的方式排列，这种想法很快地又被排除。到了1980年代，一位捷克艺术家斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas），又根据鬣蜥的背棘，描绘出了稍微修正过的型态，使得这种想法又再度出现。

3. 板状物以成对的方式排列在背上，这可能是最为常见的排列方法，例如在1933年的电影《金刚》中，剑龙就是以这样的型态现身。不过现存并没有发现任何大小与形状相同的板状物被发现。

4. 板状物以交互方式排列，这种想法最早出现在1960年代，并且成为最普遍的理论。主要原因是一具剑龙化石表明了这种排列方法。有一种反对的想法认为，这种型态未见于其它的爬虫类，而且也很难理解为何会出现这样的演化。

尾部尖刺

过去关于剑龙尾部尖刺的作用曾有一些争议，吉尔摩尔在1914年指出这些构造只有展示的功能；不过也有人认为此构造能用来作为武器。例如罗伯特·巴克尔（Robert Bakker）认为，剑龙的尾部较缺乏钙化的肌腱，比其它种类恐龙的尾部更为柔软许多。而这样的现象，也使尾部用作武器的推想变得相当合理。巴克尔也观察 到剑龙能够轻易的运用尾部。它们能以较长的后肢固定位置，并以较为强壮，但也较短的前肢移动身体，使身体旋转以进行攻击行动。后来麦温尼（McWhinney）等人的研究发现，尖刺化石上有一些与外伤有关的伤痕，确认了这些尖刺在战斗中的功用。

剑龙属中的一个物种狭脸剑龙拥有4支尖刺，每支长约60到90公分。一些关整体剑龙装甲的发现显示，至少在一部分的物种当中，其尖刺伸出的方向与尾部成水平状，而不是如一般所描绘的垂直状。马许刚开始将装甲剑龙的尾部描述成拥有8支尖刺，然而最近的研究显示，这个物种的尖刺数量与狭脸剑龙同样只有4支。

分类

剑龙属是剑龙科之中的模式属，也是其中首先获得命名的属。而剑龙科则是剑龙下目底下两个科的其中一科，此下目中的另一科称为华阳龙科（Huayangosauridae）。剑龙下目属于装甲亚目，在此亚目当中还包含了甲龙下目。剑龙下目中的动物在外表、姿态与形状比较相似；主要的差异在于身上的板状物与尖刺。与剑龙属较为亲近的物种还有中国的乌尔禾龙（Wuerhosaurus）与东非的钉状龙（Kentrosaurus）。

生活习性

食物

剑龙与相近的恐龙皆属于草食性，不过它们的进食策略与其它的草食性鸟臀目恐龙有所不同。其它的鸟臀目恐龙拥有能够辗磨植物的牙齿，以及水平运动的下颚。而剑龙（包括剑龙下目）则的牙齿缺乏平面，使牙齿与牙齿之间无法闭合，它们的下颚也无法水平地运动。

剑龙在侏罗纪晚期物种丰富且在地理上分布广泛，古生物学家认为它们所吃的食物包括了苔藓、蕨类、木贼、苏铁、松柏与一些果实。同时由于缺发咀嚼能力，因此它们也会吞下胃石，以帮助肠胃处理食物，这种行为也出现在现代鸟类及鳄鱼当中。剑龙并不像现代草食性哺乳类一样以地面上低矮的禾本科植物（草）为食，因为这类植物是在白垩纪晚期才演化出来，那时剑龙早已灭绝许久。

关于剑龙低矮的觅食行为策略有一种假说，认为他们吃较矮的非开花植物的果实或树叶，并且认为剑龙最多只能吃到离地1公尺的食物。另一方面，如果剑龙如巴克尔（Bakker）所述，能够以两支后脚站立的话，那么它们就能够找到并吃到更高的植物。对于成年个体来说，能够达到离地6公尺的高度。

行为

在科罗拉多州发现的剑龙类足迹化石，显示它们是以群体生存。其中一群足迹化石，显示有4到5只幼年剑龙类往相同方向移动，另一群足迹化石则显示一只幼年个体与一个成年个体一起行动。

物种与发现

起源

由已发现的原始剑龙，以及剑龙祖先的遗骸仍然很少，因此剑龙的起源目前尚未明了。在莫里逊组下层存在一些属于剑龙科的化石，年代比剑龙属的生存时间早了数百万年。这些遗骸与类似的西龙属（Hesperosaurus）化石都出现在启莫里阶。最早的剑龙科化石是勒苏维斯龙（Lexovisaurus），它们出现在英国与法国的牛津黏土组（Oxford Clay Formation），时代是卡 洛维阶（Callovian）的早期至中期。

较早且较为原始的华阳龙属（Huayangosaurus），是华阳龙科中的唯一属，出现在侏罗纪中期的中国，时间大约是1亿6千5百万年前，比剑龙属早了大约2千万年。更早则还有生活在侏罗纪早期，约1亿9千万年前的棱背龙（Scelidosaurus），这种恐龙同时具有甲龙类与剑龙类的特征。德国出土的莫阿大学龙（Emausaurus）是一种小型四足类恐龙；而美国亚历桑那所发现的小盾龙（Scutellosaurus），年代更早，而且拥有非绝对的双足行动能力。这些体型较小、装甲较轻的恐龙，同时与剑龙类及甲龙类有密切的亲源关系。此外在法国，有一个可能是早期装甲恐龙所留下的足迹，年代大约是1亿9千5百万年前。

发现

剑龙最早为奥斯尼尔·查尔斯·马许在1877年所命名；在19世纪后期，马许与另一位考古学家爱德华·德林克·科普之间有俗称为“骨头大战”（Bone Wars）的竞争，而剑龙是首先被收集与描述的众多恐龙之一。化石的发现地点是莫里逊组的北部，这些最早出土的化石成为了装甲剑龙（Stegosaurus armatus）的正模式标本（holotype）。剑龙属名“Stegosaurus”的意义，源自“有屋顶的蜥蜴”，这是因为马许一开始以为剑龙身上的板状构造，是有如屋瓦一般地覆盖在整个背上。几年之后，又有许多较完整的化石出土，而马许也发表了几篇关于剑龙属的论文。他描述、命名了许多的物种，但是其中有许多尚未获得公认，有些可能是无效名称，或是现有种的同物异名。现存公认的三个物种当中，有两种的研究较多，另一种的研究较少。

世界上的古生物学家对剑龙的研究已有100多年的历史，其间人们发现的剑龙化石大多支离破碎。1886年，一具完美的剑龙头骨骨架化石，在美国科罗拉多州被发现。此后，剑龙完整的骨架一直没有“浮出水面”。1980年，四川省自贡市大山铺发现了一种名叫“太白华阳龙”的剑龙，除几具骨架外，还包括两个完好的头骨。华阳龙的问世，意义深远。过去，人们都认为欧洲是剑龙的故乡，后来才移居到美洲、亚洲和非洲。华阳龙标本的发现，改变了许多古生物学家的看法，他们开始相信，剑龙的起源中心应该在亚洲，因为我国四川的华阳龙是在侏罗纪中期地层中发现的，而其他各大洲可靠的剑龙化石都是在这以后的侏罗纪晚期地层中发现的。

剑龙的化石在欧洲、北美、东非及东亚都有发现。其中以亚洲发现最多，可视为其发祥地。而亚洲的剑龙大部分发现于我国，迄今已发现9个不同种类，占世界已知总数的一半，使中国成为世界上剑龙类化石蕴藏最丰富的国家，并代表了5个不同演化阶段的剑龙化石，尤其是早、中侏罗世原始类型在我国的发现，更为东亚是剑龙类的发祥地和最主要的演化中心的理论，提供了重要的化石依据。

自贡地区产出的剑龙化石有20余个个体化石材料，其中有6个完整程度不同的头骨，具有代表性的标本首推太白华阳龙、多棘沱江龙和四川巨棘龙。

2015年3月9日，美国发现世界最完整剑龙骨架：死时重1600公斤。

物种

1）存在物种

装甲剑龙（Stegosaurus armatus）意思是“附装甲的有屋顶蜥蜴”，是最早发现的物种。这些发现包含了两具不完全的骨架，以及至少30件零碎的个体。这个物种拥有4支水平的的尾部尖刺，以及相对较小的板状物。另外其身长为9公尺，是剑龙属中最长的一种。

狭脸剑龙（Stegosaurus stenops）意思是「脸部狭窄的有屋顶蜥蜴」，是马许在1887年所命名。其正模式标本是1886年，由马修·费克（Marshal Felch）收集于科罗拉多州甘农城（Cañon City）北方的的花园（Garden Park）中。此物种是剑龙属中受了解最多的一种，因为它的化石包括了至少一具完整骨架。它们拥有长且宽的板状物与4支尖刺，研究结果是来自至少50具不完整的幼体与成体骨架、一具完整骨架，以及至少4件不完整的颅骨。这个物种的身长较短装甲剑龙，约7公尺。

长刺剑龙（Stegosaurus longispinus）意思是「拥有长尖刺的有屋顶蜥蜴」，命名者是查尔斯·惠特尼·吉尔摩（Charles W. Gilmore）。发现于怀俄明州的莫里逊组，已知有一具不完整骨架。这个物种的特色在于4支较长的尖刺，有些人认为这个物种其实属于钉状龙属（Kentrosaurus）。身长与狭脸剑龙相同，为7公尺。

可疑物种

科摩崖Stegosaurus ungulatus：意思是“有蹄的有屋顶蜥蜴”（"hoofed roof lizard"），是马许在1879年所作的命名。遗骸出土于怀俄明州的科摩崖（Como Bluff），包括了少许的脊椎骨与骨板。这些化石可能是属于装甲剑龙的幼体，虽然装甲剑龙的原始化石已经有完整的描述了。在葡萄牙发现的一些标本，其地质时代为上启莫里阶至下提通阶，也已经归类到这个物种当中。

Stegosaurus sulcatus：意思是“有皱纹的有屋顶蜥蜴”（"furrowed roof lizard"），是马许在1887年根据一具不完整的骨架所作的命名。这个名称后来被认为是装甲剑龙的异名。

Stegosaurus duplex：意思是“双神经丛的有屋顶蜥蜴”（"two plexus roof lizard"），拥有较大的荐骨神经通道，马许称其为“后脑盒”。这种恐龙可能也可能是装甲剑龙。虽然是马许所命名，不过这些分散的骨头实际上是爱德华·爱胥黎（Edward Ashley）在1979年于科摩崖所收集。

丝莱氏剑龙（Stegosaurus seeleyanus）：原来的名称是Hypsirophus，可能也是属于装甲剑龙。

宽头剑龙（Stegosaurus laticeps）：是马许在1881年根据一些下颚骨碎片而描述，最初为Diracodon laticeps。有些人认为狭脸剑龙是Diracodon属的一个种；其他人则认为Diracodon事实上是剑龙属中的一种。在1986年，罗伯特·巴克再度使用D. laticeps之名称；但是其他人认为尚不能下定论，而且这个物种更可能是狭脸剑龙的异名。

Stegosaurus affinis：为马许在1881年根据一块耻骨而描述，是一个疑名。有可能是装甲剑龙的异名。

重新分类的物种

马达加斯加剑龙（Stegosaurus madagascariensis）：在1926年，皮韦托（J. Piveteau）根据一些发现于马达加斯加的牙齿而命名。这些牙齿现存分别被归类为许多不同的物种，包括了剑龙、玛宗格龙（Majungatholus；属于兽脚亚目）、鸭嘴龙类、甚至是鳄鱼。

马氏剑龙（Stegosaurus marshi）：这个物种原来是卢卡斯（Frbdekic A. Lucas）在1901年所描述。后来在1902年被重命名为装甲龙属（Hoplitosaurus）。

Stegosaurus priscus：由法兰兹·诺普乔（Franz Nopcsa）于1911年描述，后来成为勒苏维斯龙属（Lexovisaurus）的异名，现存被建立为铠甲龙（Loricatosaurus）。

足迹2013年2月27日，中外古生物学者宣称，他们在新疆维吾尔自治区克拉玛依魔鬼城景区附近发现了中国首例剑龙足迹化石，属于一新物种。

化石的研究者，中国地质大学（北京）的博士生邢立达，张建平教授，美国科罗拉多大学恐龙足迹博物馆馆长马丁·洛克利，加拿大和平区古生物研究中心负责人理查德·麦克雷，丽莎·布莱克利等专家学者在专业期刊《白垩纪研究》撰文描述了这批珍贵的标本。

“相比于骨骼化石，能确凿视为剑龙类所留下的足迹化石则很少被发现，在上世纪90年代中期，美国犹他州曾发现一批剑龙类的足迹，但保存并不是十分理想”权威足迹学家马丁·洛克利对记者介绍，“全球侏罗系地层并不罕见的一种足迹——三角足迹，则长期被认为是覆盾甲龙类所留下的，后者包括了剑龙和甲龙类，但究竟是这两类恐龙中的哪一类所留，则很难分辨。”

魔鬼城地区发现的三角足迹最初仅仅是一些不太明显的印痕，但在第二次考察的时候，学者们意外发现了一批保存极好的铸模足迹，邢立达说道，“这批足迹与三角足迹非常相似，但有着一定的差异，我们经过详尽对比之后，将这批标本定为一个新的遗迹种，种名赠与著名古生物学家菲利普·柯里院士”。更重要的是，因为魔鬼城地区同时代地层只有剑龙类，缺乏甲龙类，因此这批足迹极可能是剑龙所留下的。

作为新物种，柯氏三角足迹非常独特，“这种足迹由前后足迹组成，后足迹有三个功能趾，它们又短又钝，但非常强壮，这种粗壮的趾头能很好的支撑剑龙类那庞大的躯体！”邢立说，“我们还对比了美国发现的剑龙前足化石，其骨骼构造与足迹化石非常吻合。”

著名足迹学家，丹麦哥本哈根大学的加斯·帕米兰教授高度评价了这个发现：“这是最晚期的三角足迹之一，而且能与当地发现的骨骼化石密切联系，是非常难得的！这对研究当地以及亚洲地区的古生物地理分布，古环境复原等方面都有着重要的意义。”

相关恐龙

这段期间正是一些巨型蜥脚类，如梁龙、圆顶龙与迷惑龙（雷龙）支配生态系的时代。在美国与加拿大西部的莫里逊组地层中，大约已经挖掘出80具剑龙属的遗骸，且其中至少可辨识出3个物种。过去人们认为剑龙只分布于现今的北美洲地区，不过到了2006年，葡萄牙境内也发现了新的剑龙属标本，显示现今的欧洲也有剑龙化石的存在。