三角龙

动物定义

三角龙（属名：Triceratops） 是鸟臀目角龙下目角龙科的植食性恐龙的一属，化石发现于北美洲的晚白垩纪晚马斯垂克阶地层，约6800万年前到6500万年前。三角龙是最晚出现的恐龙之一，经常被作为晚白垩纪的代表化石。

三角龙是一种中等大小的四足恐龙，全长6—8米、高2.4-2.8米、重5—10吨。他们有非常大的头盾，以及三根角状物，令人联想起现代犀牛。虽然没有发现过三角龙的完整骨骸，他们仍因大量从1887年起发现的部份骨骸标本而著名。长久以来，关于它们三根角以及头盾的功能处于争论中。传统上这些结构被认为是用来抵抗掠食者的武器，但最近的理论认为这些结构可能用在求偶，以及展示支配地位，如同现代驯鹿、山羊、独角仙的角状物。

三角龙最显著的特征是它们的角和颈盾。它们的头盾可长至超过1.5米。三角龙的口鼻部鼻孔上方有一根角状物；以及一对位在眼睛上方的角状物，超过80公分。头颅后方则是相对短的骨质头盾。

三角龙四肢短，前脚掌有五个短脚趾、后脚掌则有四个短脚趾。虽然三角龙确定是四足动物，它们的姿势长久以来处于争论中。三角龙的前肢起初被认为是从胸部往两侧伸展，以助于承担头部的重量。这种站立方式可见于查尔斯·耐特（Charles R. Knight）与鲁道夫·札林格（Rudolph F. Zallinger）的绘画中。然而，角龙类的足迹化石证据，以及如今的骨骸重建，显示三角龙在正常行走时保持者直立姿势，但肘部稍微弯曲，居于完全直立与完全伸展（现代犀牛）两种说法的中间。但这种结论无法排除三角龙抵抗或进食时会采伸展姿态。

科属分类

三角龙是角龙科中最著名属，角龙科是群中型北美洲角龙类恐龙。多年以来，三角龙于角龙下目中的位置处于争论中。混淆来自于三角龙的短、坚硬头盾类似尖角龙亚科，而长的额角类似角龙科（或称开角龙亚科）。在第一个对于角龙类的研究中，理察·史旺·鲁尔（Richard Swann Lull）提出出两个支系，一个往三角龙发展的支系包括独角龙、尖角龙，另一个支系包括角龙、牛角龙，这个假设使三角龙属于尖角龙亚科。较晚的研究支持这个观点，并将这个短头盾支系正式命名为尖角龙亚科（包含三角龙），另一长头盾支系为开角龙亚科。

在1949年，查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）首次对这假设提出质疑，并基于头颅与角的特征，而认为三角龙与无鼻角龙、开角龙关系较近，使得三角龙属为三角龙亚科（尖角龙亚科）。然而，斯腾伯格的分类与约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）、大卫·诺曼（David Norman）将三角龙置于尖角龙亚科不同。

后来的发现与研究支持了斯腾伯格的观点，Lehman在1990年为两个亚科定义，并基于数个形态上的特征，而将三角龙归于角龙亚科。事实上，除了短头盾以外，三角龙相当符合角龙亚科的特征。彼得·达德森（Peter Dodson）在1990年的亲缘分支分类法研究与1993年的形态学研究，加强三角龙归类为角龙亚科的论点。

种系分类

在种系发生学的分类中，三角龙通常作为恐龙定义中的一个参考点；恐龙被定义为三角龙与新鸟亚纲（现代鸟类）与共同祖先，的所有后代。而鸟臀目的定义为：所有亲缘关系与三角龙接近，而离现代鸟类较远的拥有共同祖先之物种。

物种起源

很多年来三角龙的起源非常不明确。在1922年，新发现的原角龙被亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）认为是三角龙的祖先。然而，如今发现数种与三角龙祖先有关系的物种。发现于90年代晚期的祖先角龙，是角龙下目中已知最早有额角的恐龙。而2005年发现的隐龙，是已知唯一的侏罗纪角龙下目恐龙。

这些新发现非常重要，并描绘出角龙类恐龙的起源，它们起源于侏罗纪的亚洲，而真正有角的角龙类出现在晚白垩纪之初。三角龙越来越常被认为是角龙亚科的一个成员，三角龙的祖先可能外表类似开角龙，开角龙生存时间早于三角龙约500万年。

发现与种

命名

第一个被命名为三角龙的标本，是在1887年发现于科罗拉多州丹佛市附近，由一个头颅骨顶部，与附着在上面的一对额角所构成。这个标本被交给奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh），他认为该化石的所处地层年代为上新世，而该化石属于一种特别大的北美野牛，因此将它们命名为长角北美野牛（Bison alticornis）。第二年，马什根据一些破碎的化石，发现了有角恐龙的存在，因此建立了角龙属；但他仍认为长角北美野牛是种上新世的哺乳类。直到第三个更完整的角龙类头颅骨，才改变他的想法。这个由约翰·贝尔·海彻尔（John Bell Hatcher）在1888年于怀俄明州兰斯组发现的标本，起初被叙述成角龙属的另外一个种，但马什经过熟虑之后，他将这个标本命名为三角龙（Triceratops），并将原本的长角北美野牛改归类于角龙的一个种（后来也成为三角龙的一种）。三角龙的结实头颅骨使得许多头颅骨被保存下来，允许科学家们研究不同种与个体间的变化。除了科罗拉多州与怀俄明州之外，随后在美国的蒙大拿州与南达科他州、加拿大的亚伯达省与萨克其万省也发现了三角龙的化石。

种

在三角龙第一次被命名的前十年内，发现了不同的头颅骨，这些骨骸与马什最初命名的恐怖三角龙（T. horridus）头颅骨有或多或少的不同；恐怖三角龙的种名horridus在拉丁语中其实意为「凹凸不平的」，意指原型标本的凹凸不平表面，该标本后来被确认为幼年个体。这些头颅骨的差异可归类出三种不同尺寸，这些差异来自于不同年龄与性别的差异，以及化石化过程中的不同程度或压力方向。这些不同头颅骨被命名为个别的种（可见于以下列表），并形成数个系统发生学研究。

鲁尔发现这些种可分为两个生物群，但他并没有说明如何分辨它们；其中一群由恐怖三角龙、T. prorsus、短角三角龙（T. brevicornus）所构成，另一群由T . elatus、T. calicornis所构成。锯齿三角龙（T. serratus）与扇形三角龙（T. flabellatus）则不属于这两个生物群。在1933年，鲁尔将之前他与海彻尔、马什先后完成的角龙下目专题论文重新出版，他维持原本的两个生物群与两个未定种的分类法，并增加了第三个支系，由钝头三角龙（T. obtusus）与海氏三角龙（T. hatcheri）所构成，特征是非常小的鼻角。恐怖三角龙、T. prorsus、以及短角三角龙所构成的生物群，此时被认为是最传统的支系，头颅骨较大，鼻角较小。而T. elatus、T. calicornis所构成的第二个生物群，有大型额角与小型鼻角。查尔斯·斯腾伯格作了些调整，他将宽头三角龙（T. eurycephalus）视为第二与第三个生物群之间的连结，而非恐怖三角龙所属的第一生物群。这个分类法持续用到80年代与90年代。

不同角龙类的头颅骨代表者单一种（或两个种）之内的个体变化，这个论点逐渐普及。在1986年，奥斯特伦姆与彼得·沃尔赫费尔（Peter Wellnhofer）公布一份研究，他们宣称三角龙属只有一个种，恐怖三角龙。其中一个理由是在一个地区中，通常只存在者单一或两个大型动物群；例如现代非洲的非洲象与长颈鹿。 Lehman在鲁尔与斯腾伯格的支系研究中，加进两性异形与年龄变化，他认为由恐怖三角龙、T. prorsus、短角三角龙所构成的第一个生物群是雌性个体，而T. elatus、T. calicornis所构成的第二个生物群是雄性个体，而钝头三角龙与海氏三角龙所构成的第三个生物群是年老的雄性个体。他的理由是雄性个体的体型较高、头角较直、头颅骨较大，而雌性个体的头颅骨较小、头角较短。

数年后，凯萨琳·佛斯特（Catherine Forster）对奥斯特伦姆与沃尔赫费尔的研究提出质疑，佛斯特对三角龙的化石材料做了更广泛的研究，并认为三角龙只有两个种：恐怖三角龙、T. prorsus；而海氏三角龙因拥有独特头颅骨，足以成立新的属，已改为海氏双角龙（Diceratops hatcheri）。她发现数个种其实属于恐怖三角龙，而T. prorsus与短角三角龙是同一个种，因为有许多种被分类于第一个生物群，佛斯特提出前两个生物群其实分别代表恐怖三角龙与T. prorsus。但在这个新分类法之下，这两个种仍有可能是两性异形的结果。

已确定种

*恐怖三角龙（T. horridus）：奥思尼尔·马什1889 （模式种）

* T. prorsus：马什1890

可疑种

*亚伯达三角龙（T. albertensis）：斯腾伯格1949

*长角三角龙（T. alticornis）：马什1887

*宽头三角龙（T. eurycephalus）：施赖克耶尔1935

* T. galeus：马什1889

*硕大三角龙（T. ingens）：鲁尔1915

*大三角龙（T. maximus）：布朗1933

* T. sulcatus：马什1890

错误归类

*短角三角龙（T. brevicornis）：海彻尔1905 （ = T. prorsus）

* T. calicornus：马什1898 （ =恐怖三角龙）

* T. elatus：马什1891 （ =恐怖三角龙）

*扇形三角龙（T. flabellatus）：马什1889 （ =恐怖三角龙）

*海氏三角龙（T. hatcheri）：鲁尔1907 （ =海氏双角龙）

* T. mortuarius：爱德华·科普1874 （ =大师龙，疑名）

*钝头三角龙（T. obtusus）：马什1898 （ =恐怖三角龙）

*锯齿三角龙（T. serratus）：马什1890 （ =恐怖三角龙）

*森林三角龙（T. sylvestris）：科普1872 （ =森林奇迹龙，疑名）

古生物学

虽然三角龙常被描述成群居动物，但没有直接证据显示它们为群居动物。但有些角龙类恐龙的发现地点常有数十或数百个个体。明尼苏达科学博物馆的古生物学家Bruce Erickson宣称在蒙大拿州海尔河组发现了200个T. prorsus的标本。巴纳姆·布郎（Barnum Brown）则宣称在该处发现了超过500个头颅骨。因为在北美洲西部的兰斯组（晚马斯垂克阶，6800万年前到6500万年前）发现了丰富的三角龙牙齿、角状物碎片、头盾碎片、以及三角龙其他的破碎头颅骨。在1986年，罗伯特·巴克（Robert Bakker）估计在白垩纪，三角龙的数量占了兰斯组动物群的5/6。三角龙的头骨较常被发现，而非身体部分，与大部分动物不同。

三角龙是白垩纪-第三纪灭绝事件之前最后出现的角龙类之一。三角龙的近亲双角龙与牛角龙、以及远亲纤角龙也生存在同一时期，但它们的化石较少被发现。

齿列

三角龙是植食性动物，但它们也可能使用头角、喙状嘴、以身体来撞倒较高的植被来食用。三角龙的颚部前端具有长、狭窄的喙状嘴，被认为较适合抓取、拉扯，而非咬合。

三角龙的牙齿排列成齿系（Tooth batteries），每列由36到40个牙齿群所构成，上下颚两侧各有3到5列牙齿群，牙齿群的牙齿数量依照动物体型而改变。三角龙总共拥有432到 800颗牙齿，其中大部分都是正在使用，而三角龙的牙齿是不断地生长并取代。这些牙齿以垂直或接近垂直的方向来切割食物。三角龙的众多牙齿，显示它们以体积大的棕榈植物为食。三角龙的食物中可能包含棕榈科与苏铁，而其他人员则认为包含草原上的蕨类。

角与头盾

在2005年，BBC的电视节目《恐龙凶面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）之中，节目单位测试三角龙将如何抵抗大型掠食者如暴龙的攻击。为了了解三角龙是否如同现代犀牛般冲撞敌人，节目单位制作了一个人工的三角龙头颅，并以每小时24公里的时速撞向模拟的暴龙皮肤。三角龙的额角刺穿的模拟皮肤，但是额角与喙状嘴则无法刺穿，而且头颅的前段断裂。结论是三角龙无法利用冲撞敌人来自我防卫，如果它们遭到攻击时，应该会采取坚守策略，当敌人接近时，使用它们的角来牴刺敌人。除了将头角用于抵抗掠食者以外，三角龙可能会使用头角互相碰撞。研究显示这种互相碰撞的行为是合理的、可行的，但没有证据显示三角龙拥有这种行为。三角龙与其他角龙科的头颅骨上的疮孔、洞孔、损害、以及其他伤口，常被认为是以头角互相战斗造成的伤痕。一个最近的研究则认为没有证据显示这些伤痕是因为打斗而留下的，也没有感染或痊愈的证据。而骨质流失、或不明的骨头疾病，是这些伤痕的来源。三角龙的大型头盾可能用来增加身体的表面积，以协助调节体温。剑龙的骨板也被推测拥有类似的功能，但这个理论无法解释角龙科不同成员的头盾形状变化。头盾与角是两性异形特徵的理论，是由Davitashvili在1961年首次提出，并且逐渐获得更多人的支持。头盾与角在求偶以及其他社会行为上，被视为重要的视觉辨认物；这个理论可从不同角龙类恐龙拥有不同的装饰物而得到证实。而现代现代拥有角状物或装饰物的动物，也将它们作为视觉辨识物使用。最近，一对于最小型三角龙头颅骨的研究，确定该头颅骨属于一个幼年体，并显示头盾与角是在年纪非常小的时期开始发展，早于性发育；因此三角龙的头盾与角可能作为视觉辨认物使用。而该幼体化石的大型眼睛与较短的头盾与角，也显示三角龙的亲代具有亲代养育的行为。

三角龙祖先

专门收集古动物遗骸的加拿大化石公司在加拿大艾伯塔省与美国蒙大拿州交界地带以南的米尔克河附近发现了一副较为完整的恐龙骨骼化石。加拿大卡尔顿大学古生物学教授迈克尔·瑞安等人经过多年的研究，才把这种恐龙与外表凶猛的食草恐龙家族的其他成员区别开来。新发现的这种恐龙长7米，重约2吨。它生活在白垩纪时代，被认为是三角龙的祖先，是角龙亚科恐龙在北美最早的成员。引人注目的是，其头骨后面有一个巨大的头盾，边缘有数个钩角。瑞安认为，这个器官可能不是用来防御掠食者，而更有可能是吸引配偶的炫耀物。

大众文化

三角龙独特的外形，使得它们经常出现在电影、电脑游戏、以及电视节目中。在1993年的电影《侏罗纪公园》中，出现了一只因为不适应现代植被而生病的三角龙。而在1933年的电影《金刚之子》（Son of Kong）中，一只类似三角龙的恐龙追赶者进入丛林的人类，该只三角龙模型是由早期的电影特效专家Willis OBrien所操作。三角龙也出现在三个以恐龙为主题的电视节目：《与恐龙同行》（Walking with the Dinosaurs）、《恐龙凶面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）以及《史前公园》（Prehistoric Park）。

三角龙因为它们头部的三根大型角而著名。它们常在英文中被昵称为「Three-horns」，例如动画电影《历险小恐龙》（The Land Before Time）与其续集。它们也常在儿童读物、动画节目中被简称为「Trike」，例如《哈利与小恐龙》。

在儿童读物中，经常出现三角龙与暴龙打斗的场景，因此这两种恐龙普遍被认为是天敌或是敌手。但在1966年的电影《公元前一百万年》（One Million Years BC）中，三角龙的打斗对象，从暴龙替换成角鼻龙，但角鼻龙与三角龙其实生存于不同的时期。

三角龙也出现在《侏罗纪公园》周边的电视游戏，或是其他类似主题的游戏，例如1997年的电脑游戏《Jurassic Park: Chaos Island》与《恐龙猎人》（Turok: Dinosaur Hunter）、以及2000年的电脑与Playstation游戏《恐龙危机》（Dino Crisis 2）。三角龙也出现在任天堂的游戏中，例如《大金刚赛车》（Diddy Kong Racing）、《星战火狐大冒险》（Starfox Adventures）。三角龙也是南达科他州的官方州化石，以及怀俄明州的官方州恐龙。