马来王猪笼草

基本介绍

早期历史

由于马来王猪笼草巨大的尺寸、不同寻常的形态特征及引人注目的颜色，其自发现以来就是广受欢迎的食虫植物。但这也仅仅是在食虫植物爱好者之间，在食虫植物领域以外，其仍是一个鲜为人知的物种。由于马来王猪笼草的种植条件苛刻，所以马来王猪笼草并不是适合作为室内植物。因此，全球仅少量业余及专业种植者在培育马来王猪笼草。即使如此，马来王猪笼草仍是猪笼草属中最有名的物种，其历史可追溯至19世纪后半叶。

马来王猪笼草(灌木，4英尺，Low)。叶片最长2英尺，长圆形至披针形，中部最厚，捕虫笼(包括笼盖高1至2英尺)瓮状，开口。叶尖盾形。存在非常宽大密集的环状薄片。捕虫笼内含水。

标本-婆罗洲、北部海岸、基纳巴卢山，海拔5000英尺(Low)。该物种是迄今为止发现的最引人注目的植物之一，能与阿诺尔特大花草并驾齐驱。因此在其原生地的植物学家中，他们以我朋友布鲁克王侯的头衔命名它……我只有两份叶片和捕虫笼的标本，其都很相似，但一个为另一个的2倍大。其中，最大的叶片不含叶柄长达18英寸，叶柄厚如拇指，叶宽7至8英寸，革质，无毛，叶脉不明显。捕虫笼的柄发自叶尖下方，长20英寸，直径如手指。瓮形的捕虫笼宽约6英寸，长约12英寸：其前部具两个毛缘的翼，表面覆盖着密集的锈色长毛，内表面覆满腺体，宽大的环面外翻，直径为1至1.5英寸。笼盖具短柄，长10英寸，宽8英寸。

花序不成比例，雄性总状花序长30英寸，其中20英寸含花朵。花序上部及花朵披被着锈色的短柔毛。花梗细长，单一或二裂。果序总状，粗壮。花梗长1.5英寸，常二裂。果荚长四分之三英寸，宽三分之一英寸，膨胀，披被着密集的锈色绒毛。

1878年，弗雷德里克·威廉·伯比奇在对婆罗洲的第二次考察中，首次为维奇苗圃采集了马来王猪笼草。1881年，马来王猪笼草被引入欧洲栽培。随即在维多利亚时代园艺中成为了一个非常抢手的物种。

近代流行

20世纪末，仓田重夫的工作使猪笼草研究在全球内得以复兴。他于1976年出版了《基纳巴卢山的猪笼草》一书，展示了当时最佳的彩色猪笼草照片，让许多人重新开始关注这种不同寻常的植物。

毫无疑问，马来王猪笼草是马来西亚，特别是其原生地沙巴较为著名的植物。该物种常被用于促进沙巴，特别是基纳巴卢山国家公园的旅游业。其常出现于当地的明信片上。马来王猪笼草也已作为封面出现于许多猪笼草属著作上，包括于亚庇出版的《基纳巴卢山的猪笼草》和《婆罗洲的猪笼草属植物》。1996年4月6日，马来西亚发行了一系列四型张邮票，其上描绘着一些较著名的猪笼草。两张30令吉的邮票分别描绘着麦克法兰猪笼草(N.macfarlanei)和血红猪笼草(N.sanguinea)，另两张50令吉的邮票分别描绘着劳氏猪笼草(N.lowii)和马来王猪笼草。此外，马来王猪笼草还出现于由戴维·阿滕伯勒讲解的自然历史纪录片《植物王国3D》(Kingdom of Plants 3D)的第一集中。

学名由来

1859年，约瑟夫·道尔顿·胡克描述了马来王猪笼草，并以沙捞越第一任白人拉惹詹姆士·布鲁克的称号命名了马来王猪笼草。长期以来，王侯猪笼草的学名为“Nepenthes Rajah”，其由专业名词派生而来。但这并不准确，实际上应为“布鲁克马来王猪笼草”(Rajah Brookes Pitcher Plant)，可是该名称却很少使用。此外，马来王猪笼草有时也被称为“巨型马来西亚猪笼草”(Giant Malaysian Pitcher Plant)或“巨型猪笼草”(Giant Pitcher Plant)，而二名法学名仍最为常用。其种加词“rajah”来源于马来语，意为“王”，再加上其捕虫笼无可比拟的巨大尺寸，其通常被解释为“猪笼草之王”。

形态及特征

马来王猪笼草像其他猪笼草一样，是一种藤本植物。茎通常沿着地面生长，但它也会在遇到支持物的情况下试着向上攀爬。茎较厚（≤3cm），通常很少超过3m，最多可以长达6m。

叶片

叶片从茎部规律的长出。叶片连接到茎的结构称为叶柄。每片长而窄的叶片的末端都有笼蔓。在笼蔓尖端是一个可以发育成捕虫笼的小芽。捕虫笼与普通植物的叶子有着巨大的差别，因此捕虫笼被看作是一种变态叶。而我们看到的和普通植物叶片一样的部分其实是猪笼草的叶柄。

马来王猪笼草的叶子达到一定大小后是非常独特的。叶片的质地坚韧并且边缘呈波浪状。当有笼蔓和叶柄衬托时，叶片呈典型的盾形。

除了圆盾猪笼草（N.clipeata）外，马来王猪笼草的这一特点要明显于其他的猪笼草。笼蔓从距离叶尖约5cm处的叶片下表面伸出，长约50cm。每片叶片有35个纵向叶脉，并分出若干分支至叶片外缘。叶片为椭圆形至披针形，长≤80cm，宽≤15cm。

捕虫笼

所有的猪笼草捕虫笼都有几个共同的特点。捕虫笼包括笼身和防止雨水进入的笼盖。在笼口特化的环状结构称为唇（只有无刺猪笼草（N. inermis）的上位笼缺失唇）。在下位笼的前方有一对翼，这大概是为了方便地面的昆虫爬到笼口处。所以，对于多捕食飞虫的上位笼，它的翼通常是不明显或缺失的。

马来王猪笼草像其他种类的猪笼草一样可以长出两种不同类型的捕虫笼。“下位笼”或“地面笼”是比较常见的。下位笼体型巨大，色彩丰富，形态大致为桶形。在下位笼中，笼蔓一般接于捕虫笼的前方。某些特殊个体的笼子可高达40cm，并且容积达到3.5L，可以装下2.5L的消化液，普通个体大多不超过200mL。马来王猪笼草的下位笼在猪笼草属中算得上最大的了，可与之相提并论的只有美琳猪笼草（N.merrilliana），宝特猪笼草（N.truncata）和巨型莱佛士猪笼草（N.rafflesiana）。这些笼子长于地面上，往往是靠周围的物体支持其直立。下位笼通常的外表面呈红色至紫色，内表面呈灰绿色至紫色。这与其他黄绿色的部分形成了强烈的对比。因马来王猪笼草的下位笼很特别，所以很容易从其他产于婆罗洲的猪笼草中分辨出来。

成年的马来王猪笼草会长出小得多的漏斗形上位笼，上位笼通常不具有下位笼显目的色彩。笼蔓一般出现在捕虫笼的后方。马来王猪笼草的上位很难见到，因为马来王猪笼草的茎很少能衰老死亡前长出上位笼。

上位笼和下位笼有着显著的差异是为了吸引和捕食不同类型的昆虫而准备的。如果有些笼子既不属于上位笼也不属于下位笼，我们则称之为“中位笼”。在马来王猪笼草的笼口有非常独特的宽大红唇，对昆虫来说极具吸引力。在唇上有一系列的平行唇肋，从唇的外缘一直延伸至内缘，并在内缘形成一个唇齿。两个翼从笼蔓附着处一直延伸至唇的下缘。

马来王猪笼草另一个显著的特点是具有猪笼草属中最大的拱形笼盖。笼盖呈卵形至椭圆形，在笼盖基部的后方有一根不分叉的笼蔓尾，长度不超过20mm。

马来王猪笼草的捕虫笼上有大量的蜜腺。这是与其他猪笼草的不同之处，很容易辨认。捕虫笼的内表面几乎全是蜜腺，密度为每平方厘米有300800个。就和人类或牛的胃一样，瓶子草内部有完整的微生物生态系可以帮助消化食物。细菌、原生动物和蚊蠓幼虫都能让肉食植物获得需要的营养，所以它们的碗状或瓶状结构确实可以视作它们的小肚子。

花序

马来王猪笼草没有固定的花期，一年中任何时间都可以开花。它的花由茎的顶端抽出，是由许多小花组成的总状花序，然而在花序中也会出现带两朵小花的二叉小花梗。马来王猪笼草的巨大花序可长达80120cm。据说其棕黄色的花序会释放出强烈的糖味。花的萼片呈椭圆形，可长达8mm。与其他猪笼草一样，马来王猪笼草也是雌雄异株，也就是说只能在不同植株间才能授粉产生下一代。果荚为橙褐色，长12cm。

雄性花序的总花梗长20至40厘米，基部直径约为10毫米，顶部约为7毫米，圆柱形，黄绿色至橙色。花序轴长30至80厘米，锥形，渐尖。基部的花梗长20至25毫米，具2朵花，顶部的花梗逐渐缩短，带一朵花，所有的花梗都无苞片。花为棕黄色，具强烈的糖味。雄蕊柄长3至4毫米，花药1至1.5轮。萼片呈椭圆形至长圆形，可长达8毫米，钝尖。雌性花序通常与雄性花序类似，但花被片更窄。

果荚具短柄，长10至20毫米，较厚，两端渐尖，为橙色至褐色，裂爿宽2.5至4毫米。种子呈丝状，长3至8毫米。

毛被

马来王猪笼草幼年植株的所有部分都覆盖着白色或棕色的长毛，成年植株几乎无毛。发育中的茎散布棕色长毛，成熟后无毛。发育中的捕虫笼密布棕色长毛，成熟后毛被稀疏或无毛。发育中的花序密布棕色长毛，成熟后其基部花梗的毛被稀疏，顶部是花梗、花被及雌蕊具密集毛被。果荚毛被稀疏或无毛。

其他特征

实际上马来王猪笼草的根系还是比较浅的，但相对于其他猪笼草来说它的根系已经是特别发达的了。

在幼年时，全株覆盖着白色的长毛，直到成年才消失。这种覆盖绒毛现象被称为毛被。因为马来王猪笼草的原生地分布很狭窄，所以没有发现马来王猪笼草的个体或是变种。此外，马来王猪笼草不像其他猪笼草有很多的同物异名。

生活习性

马来王猪笼草是一种陷阱型的食虫植物。它因可以捕食脊椎动物甚至小型哺乳动物为闻名。至少有两次记录表明曾在马来王猪笼草的捕虫笼中发现过淹死的老鼠。首次于1862年由斯宾塞圣·约翰（Spenser St.John）在陪同劳氏（Hugh Low）考察基纳巴卢山（Mount Kinabalu）的两处山坡上旅途中发现了这个现象。1988年，安西娅·飞利浦（Anthea Phillipps）和安东尼·兰博（Anthony Lamb）证实了这个记录真实性。他们也成功的在巨大捕虫笼中找到了一只淹死的老鼠。

马来王猪笼草也偶尔捕食其他小型脊椎动物，如青蛙、蜥蜴、鸟类等。但不能排除这是些患病的、寻找庇护所或水的动物，所以不能肯定这是种普遍现象。而无论空中的还是地面的昆虫便构成了马来王猪笼草的主要捕食对象，蚂蚁就是里面最普通的一种昆虫。还有些节肢动物，如蜈蚣，也会出现在马来王猪笼草的捕虫笼中。

马来王猪笼草已和树鼩（Treeshrews）进化出了一种互利互惠的共生关系。捕虫笼内散发出糖蜜的味道会引诱树鼩前来。而从盖子的蜜腺到另一边笼口边缘的距离恰好等于树鼩的身长，使得树鼩在取食糖蜜时排出的排泄物恰好可以落入捕虫笼中。这种完美的比例也出现在劳氏猪笼草（N.lowii）和大叶猪笼草（N.macrophylla）身上。树鼩在取食糖蜜时顺便排出排泄物显然一种标记领地的行为。但马来王猪笼草在提供糖蜜的同时，也从树鼩的排泄物中得到了生存所需要的大部分氮源。

莱佛士猪笼草（N.rafflesiana）是另一种有可靠记载表明其有能力在野外捕食哺乳动物的猪笼草。在文莱的莱佛士猪笼草（N.rafflesiana）的捕虫笼中发现了青蛙、壁虎和石龙子等动物。也有报告称曾发现过老鼠。2006年9月29日，法国里昂一个叫贾尔丁（Jardin）的植物研究者，拍摄到了人工栽培条件下的宝特猪笼草（N.truncata）的捕虫笼中有一只腐烂的老鼠尸体的照片。

马来王猪笼草怎么养

环境因素

马来王猪笼草为高山植物或亚高山植物，其生长于海拔1500米至2650米处。因此，其环境日间温暖，温度为25至30℃，夜间凉爽，温度为10至15℃。但要注意的是，在合理范围内对马来王猪笼草最重要的并不是温度本身，而是温差。其需要相当低的夜间温度，温差需达10℃以上。若不能提供这样的条件，其几乎会在一段时间后死亡，即使存活下来其大小也会受到限制。

此外，马来王猪笼草与其他猪笼草一样，需要一个高湿的环境。最佳相对湿度通常被认为应在75%以上，夜间可达90%。但马来王猪笼草不能耐受湿度的剧烈波动，尤其是在其幼年时期，相对湿度不能低于50%。使用超声波加湿器可以很容易的控制空气湿度。

在其原生地，马来王猪笼草生长于开阔地区，其直接暴露于阳光下。因此人工种植也需要高强度的光照。为了满足植株的光照需求，许多种植者都使用500至1000瓦的卤素灯提供光照，光源距离植株应为1至2米，得到了很好的效果。根据条件的不同，种植者也可以选择其他的光源及自然光。但仅赤道地区的自然光强度才能满足植株的需求。

基质及水分

纯长纤维泥炭藓是栽培马来王猪笼草的优良盆栽基质。但由泥炭、珍珠岩、蛭石、砂、火山岩、浮石、蕨类植物纤维、树皮及园艺木炭组成的基质也可以得到同样好的效果。盆栽基质应排水良好，不能压实。根部附近的泥炭藓有利于保持水分。泥炭藓在种植前应彻底浸泡。

已经注意到，相对于猪笼草属中的其他物种，马来王猪笼草可产生非常发达的根系。因此，应使用大盆种植以满足根系的正常发育。这也减少了因移盆时可能导致植株死亡的根系损伤。

应使用矿物质含量较低的软水浇灌。其可减少土壤中矿物质的沉积。总溶解固体的理想含量应低于100ppm。可使用反渗透水或蒸馏水。浇水应定期，但植株不能浸于水中，否则可导致根腐病。

喂食与施肥

马来王猪笼草为食虫植物，因此其可通过捕获昆虫等动物以补充土壤中矿质元素的不足，如氮、钾等。但这在人工栽培中并不是必须的。

商业苗圃试验显示，微量元素溶液可给叶片增色，但仍需更多的研究来证明。普通的氮磷钾肥被发现会促进病原体繁殖，危害植株健康。因此，通常不提倡使用化肥。马来王猪笼草生长缓慢。在最佳条件下，马来王猪笼草从幼苗至开花约需10年。

价值及其他

保护级别

马来王猪笼草已被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，保护状况为濒危（EN–B1+2e）。1997年其被列入《野生动植物保护条例》第二部附表一。1981年其被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附表一，并规定禁止野生植株的国际贸易。

由于其极受欢迎，即使其分布于基纳巴卢山国家公园的边界内，不少野外植株仍被非法盗采。20世纪70年代，部分种群因过度采集而严重缩小，最终使其于1981年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附表一。附表一中仅包含马来王猪笼草与印度猪笼草（N.khasiana），其余所有猪笼草列于附表二中。

在这样的情况下，马来王猪笼草在短期内似乎是相对安全的，其也许可以更准确的归为易危；或考虑到国家公园内受保护的种群，也可被修订为依赖保育。世界保护监测中心则将马来王猪笼草的保护状况列为易危。此外，在引入1994年威胁类别之前，世界自然保护联盟也将其视为易危物种。

虽然马来王猪笼草分布局限，且常被描述为高危的物种，但其在原生地并不少见，大部分种群位于基纳巴卢山国家公园中限制游客前往的偏远地区。此外，马来王猪笼草叶形独特，即使将其捕虫笼去除海关仍能辨认，所以很难将其非法带出马来西亚境内。

组织培养技术的出现，使其大量繁殖得以实现，价格也不断下降。组织培养是使用外植体进行细胞培养得到完整植株的技术。该技术在很大程度上使对于野生植株的需求下降，也使植物采集者去往沙巴盗采野生植株无利可图。

该物种至少生长于2个不同的亚种群中，其都由基纳巴卢山国家公园管理局保护。其中一个种群未经许可严禁进入。而较被人所知且缺乏保护的地区，其成年植株的数量出现下降。这主要是由于无意的游客对原生地和植株的破坏要远高于有组织的植株采集。近几年，因组织培养得到的廉价植株，栽培马来王猪笼草已较常见。我相信从野外采集的植株占全部贩售植株的比例已可忽略不计。

非法采集并不是马来王猪笼草在野外受到的唯一威胁。1997年和1998年厄尔尼诺现象对基纳巴卢山的猪笼草属植物造成了灾难性的影响。长时间的干旱导致大量自然种群消亡。基纳巴卢山国家公园内发生了9起山火，过火面积达25平方公里，并产生了大量烟雾。这次厄尔尼诺现象期间，许多植株被暂时转移至公园的苗圃内。之后这些植株又被移植到了马西劳的“猪笼草园”中。尽管如此，马来王猪笼草仍算是受影响较小的物种之一，一些数量相对较少的物种因此完全消失。从那时起，安硕·甘舍兰（Ansow Gunsalam）便在马西劳附近建起了一个繁育基地，以保护包括马来王猪笼草在内的濒危物种。

局限分布

马西劳自然度假村（Mesilau Nature Resort）是普通游客能见到马来王猪笼草原生地的地点。有几十株马来王猪笼草生长于此地一个陡峭的山坡顶部。幼年及成年的植株都存在于此，其中一些植株具有巨大的捕虫笼，偶尔可超过40厘米。每日都有导游组织参观“猪笼草园”中的马来王猪笼草。“马来王猪笼草自然步道”收费，营业时间为早上9点至下午4点。马来王猪笼草其他的种群存在于基纳巴卢山国家公园的其他偏远地区，不向游客开放。游客还能在基纳巴卢山国家公园总部的“山地花园”的苗圃中见到马来王猪笼草。

其他已知的马来王猪笼草野外分布地包括马劳伊·帕劳伊高原、东马西劳河附近的马西劳洞、卡鲁比斯河上游及坦布幼昆山东部山脊。在猪山，马来王猪笼草生长于海拔1950米至2320米处，并与豹斑猪笼草、毛盖猪笼草（N.tentaculata）和阿里猪笼草同域分布。